O caule, junto com a raiz, proporcionou o avanço dos vegetais para o ambiente terrestre, promovendo a sustentação e a condução de nutrientes.
Uma das principais funções do caule é oferecer suporte às estruturas fotossintetizantes, como as folhas, posicionando-as de maneira a maximizar a captação de luz solar.
Esse posicionamento estratégico é crucial para a eficiência do processo de fotossíntese, que converte a energia luminosa em energia química, essencial para a sobrevivência da planta.
Além disso, o caule permite que as folhas se distribuam de forma a evitar sombreamento excessivo, otimizando a absorção de luz.
O caule também atua como uma via de transporte para os nutrientes produzidos durante a fotossíntese.
Através do floema, os fotoassimilados (substâncias orgânicas produzidas na fotossíntese) são conduzidos das folhas para outras partes da planta, como os tecidos em desenvolvimento e os locais de armazenamento, incluindo o próprio caule.
Já o xilema é responsável pelo transporte de água e sais minerais da raiz para as folhas, garantindo a hidratação e a nutrição da planta.
Essa dupla função de condução é vital para o equilíbrio fisiológico da planta.
Além disso, a capacidade de tuberização (intumescimento por reserva nutritiva, por exemplo, amido) do caule concede a esse órgão um local de destaque nos setores alimentícios e medicinais.
Quando desenvolvido, o caule é caracterizado por ser, geralmente, aclorofilado e aéreo, apresentando crescimento em direção contrária ao centro de gravidade e em direção à fonte luminosa.
O caule pode ser dividido em quatro partes:
O nó é a região na qual nascem as folhas e as gemas axilares.
Em alguns grupos nascem também as raízes adventícias.
O entrenó é a região entre dois nós.
Já a gema apical ou terminal é a região meristemática no ápice do caule.
As divisões celulares nesta região permitem o desenvolvimento do ramo ou das flores.
E as gemas laterais ou axilares são a região meristemática nas axilas das folhas.
As divisões celulares nesta região, geralmente, produzem ramos folhosos ou flores.
Classificação dos caules
Quanto à consistência, os caules podem ser herbáceo quando não é lenhoso, geralmente com aspecto de erva.
Lenhoso quando o caule é consistente e resistente, devido ao desenvolvimento do xilema secundário.
E sublenhoso quando o caule é lenhoso nas partes mais velhas da planta, como na base, e herbáceo no ápice.
Quanto ao desenvolvimento, os caules se classificam arbusto quando é uma planta lenhosa em que a ramificação do caule ocorre desde a base da planta.
Neste caso não há delimitação de fuste (caule não ramificado) e copa (caule profundamente ramificado), como por exemplo em Hibiscus rosa-sinensis (graxa).
Também pode ser classificado como árvore quando a planta lenhosa têm formação de um fuste (caule não ramificado) na base e de uma copa (caule profundamente ramificado) no ápice.
As árvores são plantas de grande porte que compõem o dossel das florestas, como por exemplo Pachira aquatica (munguba).
Ou ainda ser classificado como erva, quando o caule têm consistência herbácea, ou seja, não lenhosa.
E apresenta, geralmente, pequeno porte e um caule clorofilado, como em Bromelia sp. (bromélia).
A última classificação quanto ao desenvolvimento é liana, quando é uma planta lenhosa incapaz de sustentar o próprio peso e que necessita se apoiar em outras plantas para crescer em direção à luz.
Se apresenta escandente (quando o caule se enrola e prende-se a uma superfície) ou se fixa por meio de raízes grampiformes ou gavinhas.
Algumas espécies são conhecidas como cipós, como por exemplo Schnella glabra (cipó-de-escada).
Quanto à ramificação, os caules podem ser classificados em Monopodial e Simpodial.
São monopodial quando têm sistema caulinar em que uma gema apical permanece como a principal durante todo o desenvolvimento.
Assim, todos os tecidos do eixo principal são oriundos de uma mesma gema, como em Euterpe edulis (palmito-juçara).
E são considerados simpodial quando o sistema caulinar é formado pela atividade de várias gemas, ou seja, não há a predominância de uma gema apical principal.
A maioria dos arbustos e árvores possui este tipo de ramificação, por exemplo Hymenaea courbaril (jatobá).
Já em relação ao habitat, os caules podem ser subdivididos em aéreos, subterrâneos e aquáticos.
Os caules aéreos são aqueles que se desenvolvem acima do solo, os subterrâneos são os que se desenvolvem abaixo do solo e os aquáticos aqueles que desenvolvem submersos em água.
Os caules aéreos podem ser eretos, crescem no sentido vertical; rastejantes, crescem no sentido horizontal, paralelos ao solo e trepadores, crescem apoiados em um suporte, podendo ou não utilizar estruturas de fixação, como raízes adventícias e gavinhas.
Os caules eretos podem ainda ser divididos em haste, colmo, fuste ou tronco e estipe.
A haste é o caule de consistência herbácea e de pequeno calibre, que geralmente apresenta capacidade fotossintética.
Ocorre em ervas e em subarbustos, como em Cyperus sp.
Já o colmo, o caule têm formato cilíndrico e pode ser oco, como no bambu (Bambusa oldhamii), ou maciço, como na cana-de-açúcar (Saccharum ocinarum).
Assim, os nós e entrenós são claramente visíveis e marcantes.
Enquanto que no fuste ou tronco o caule é não ramificado, fortemente lenhoso e resistente, presente na base das árvores.
Pode ser reto ou contorcido como em Pachira aquatica (munguba).
Finalizando os caules eretos, pode ainda ser estipe, quando o caule é cilíndrico e geralmente não ramificado, em que as folhas se concentram no ápice.
Este termo é usado para descrever o caule das palmeiras (Arecaceae), e apesar da espessura, não apresentam lenho.
Os caules subterrâneos podem ser bulbo, rizoma e tubérculo.
Chamamos de bulbo quando o caule é extremamente comprimido, geralmente discoide, com gemas protegidas por catafilos ou por bases foliares que armazenam substâncias.
Os bulbos se classificam em escamosos ou tunicados, sólidos ou compostos.
No bulbo escamoso os catafilos se assemelham a escamas, sobrepondo-se uns sobre os outros, cobrindo completamente a gema como em Lilium longi orum (lírio).
Já no bulbo tunicado os catáfilos apresentam as margens fundidas e crescem um por dentro do outro, recebendo o nome de túnicas.
Os catafilos internos são completamente envolvidos pelos externos.
Em um corte transversal do bulbo, os catafilos se separam em rodelas carnosas como em Allium cepa (cebola).
O bulbo composto é subdividido em pequenos bulbilhos, por exemplo Allium sativum (alho).
Enquanto que no bulbo sólido ou cheio, o bulbo não é subdividido em bulbilhos, os catafilos apresentam forma de casca e o caule é mais desenvolvido, como por exemplo em Hypoxis decumbens (falsa-tiririca).
Temos ainda o pseudobulbo, quando o caule é bulbiforme e espessado de algumas orquídeas.
Apesar da semelhança, não se trata de um bulbo verdadeiro, já que ocorre em orquídeas epífitas, ou seja, é um caule aéreo.
Os rizomas são o caule total ou parcialmente subterrâneo e com crescimento horizontal.
Apresenta gemas, nós, entrenós, emite folhas e raízes, como por exemplo em Sansevieria thyrsiflora (espada-de-são-jorge).
Enquanto que os tubérculos são caules espessados devido ao acúmulo de substâncias de reserva, por exemplo, o amido.
Esse tipo de caule pode também se apresentar aéreo, como em Solanum tuberosum (batata inglesa).
Caules modificados
Alguns caules sofrem modificações para desempenhar funções específicas, como os cladódios, que são caules fotossintetizantes em plantas de ambientes áridos, e as gavinhas, que ajudam na fixação da planta a suportes.
Já os rizóforos são prolongamentos caulinares que crescem em direção ao solo, e possuem raízes adventícias.
Essas estruturas desempenham um papel crucial na sustentação de algumas plantas, funcionando como escoras que auxiliam na estabilidade, especialmente em ambientes instáveis, como os manguezais.
Por muito tempo, os rizóforos foram confundidos com raízes de suporte, mas estudos morfológicos detalhados revelaram que se tratam, na verdade, de modificações caulinares.
Um exemplo clássico é o Rhizophora mangle (mangue-vermelho), cujos rizóforos são essenciais para sua adaptação a solos alagados e instáveis.
Outras modificações incluem os acúleos e espinhos, que protegem a planta contra herbívoros.
Os acúleos são projeções rígidas e pontiagudas que se originam da epiderme da planta, destacando-se com facilidade.
Eles estão presentes em várias partes da planta, mas são mais comuns no caule, onde atuam como uma barreira física contra herbívoros.
Já os espinhos, como os encontrados em Rosa sp. (rosa), são estruturas mais complexas, derivadas da modificação de órgãos como folhas, caules ou raízes.
Diferentemente dos acúleos, os espinhos são vascularizados, ou seja, possuem tecidos condutores de nutrientes, o que os torna mais difíceis de destacar.
Essa característica reforça sua função protetora, garantindo maior resistência e durabilidade.
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