Gimnosperma significa “semente (sperma) e nua (gimno)”.
Ou seja, um grupo caracterizado pela presença de sementes e ausência de flores e frutos.
Incluem árvores como os pinheiros, os ciprestes e as sequoias, que também incluem as mais altas e antigas árvores.
Mas se estas plantas não possuem flores como é a reprodução dessas espécies?
Vamos entender?
As gimnospermas são divididas em quatro grupos principais, cada um com características distintas.
Estruturas reprodutivas das Gimnospermas
A reprodução das gimnospermas ocorre por meio de estróbilos (estruturas reprodutivas compactas).
Estes são classificados em microestróbilos (masculinos), que produzem grãos de pólen e megastróbilos (femininos), que abrigam os óvulos.
Os estróbilos são sempre laterais, apesar de em algumas Cycadales parecerem terminais.
Também são sempre unissexuados, com a única exceção das Bennettitales, grupo fóssil das Cycadospida, onde eram bissexuados.
Nas Cycadales, Ginkgo e Gnetopsida, os estróbilos estão em plantas separadas (dioicas).
Já nas Pinopsida, há espécies monoicas (masculinos e femininos na mesma planta) (como Pinus), dioicas (como por exemplo Podocarpus) ou dioicas e monoicas como a Araucária.
Formação do gametófito masculino (grão de pólen)
A partir de Gimnospermas a planta produz e retém o esporo dentro dela.
Esses esporos não serão lançados ao vento, ficarão dentro dos estróbilos masculinos.
Quem será lançado pelo vento é o grão de pólen.
Observe que até Pteridófito existia uma estrutura chamada anterídio que formava o gameta masculino que era o anterozoide.
De Gimnospermas em diante não tem mais anterídio nem anterozoide, o que há agora é o grão de pólen.
Vamos ver como o grão de pólen é formado?
Dentro de cada escama do estróbilo masculino existem células chamadas células mãe do micrósporo.
Estas células também podem ser chamadas de microsporócitos.
Fazem a meiose e com isso produzem os micrósporos, ou seja, os esporos masculinos.
Esses esporos ficarão dentro do estróbilo masculino.
E de acordo com o ciclo geral dos vegetais quando o esporo se desenvolve ele dá origem a um gametófito.
Em todos os grupos, são constituídos por um eixo, ao qual estão presos os microsporofilos, os quais são folhas modificadas que sustentam os microsporângios.
Nestes são produzidos micrósporos, que se tornam na maturação os grãos de pólen.
Devido a essa organização, os microestróbilos constituem estróbilos simples, pois cada microsporângio está preso a apenas um microsporofilo.
No interior dos microsporângios diferenciam-se muitas células diploides, as células-mãe de micrósporos, as quais após sofrerem meiose dão origem a uma tétrade tetraédrica de micrósporos haploides e unicelulares.
Durante seu desenvolvimento, esses micrósporos sofreram mitoses e originam uma estrutura no mínimo bicelular: o grão-de-pólen ou microgametófito.
Em Pinus, o microgametófito é constituído, na época da liberação, pelas duas células protalares, pela célula geradora e pela célula do tubo.
Formação do gametófito feminino (óvulos)
Outra novidade de Gimnospermas é a formação de uma estrutura denominada óvulo.
Em vegetais o gameta feminino é a oosfera.
Óvulo é o megasporângio revestido por uma ou duas camadas de tecidos.
A palavra óvulo se refere à estrutura que abriga a oosfera.
Dentro de cada escama do megaestróbilo haverá o óvulo.
Dentro do óvulo por sua vez haverá o Megaesporócito também chamado de célula mãe do megásporo, ou seja, célula mãe do esporo feminino.
O processo vai se repetir, a célula mãe do esporo feminino vai fazer meiose.
A meiose como você sabe gera quatro células, mas dessas quatro três vãos e degenerar e fica apenas uma que vamos chamar de megásporo funcional.
O megásporo funcional é o esporo feminino.
Esse megásporo funcional vai por mitose formar o gametófito feminino.
No gametófito feminino de Gimnospermas vamos ter o arquegônio e dentro do arquegônio haverá a oosfera que é o gameta feminino.
Fecundação
Como não há flores para atrair polinizadores, as gimnospermas dependem do vento (polinização chamada de anemofilia) para transportar o pólen.
Os grãos de pólen, leves e em grande quantidade, são liberados pelos cones masculinos e carregados até os cones femininos.
Os cones femininos possuem escamas abertas e superfícies pegajosas para capturar o pólen.
Em algumas espécies, gotículas de líquido ajudam a reter os grãos.
Uma vez que o grão de pólen cai na micrópila, que é uma pequena abertura que permitirá a fecundação, ele desenvolve o tubo polínico.
O papel do tubo polínico é transportar o núcleo espermático até a oosfera.
O núcleo espermático então fecunda a oosfera.
Esta fecundação leva ao desenvolvimento do embrião.
Por sua vez, uma vez que a fecundação ocorreu, o óvulo se desenvolve em semente.
Esta é outra grande novidade evolutiva do grupo: a formação de semente.
A partir de Gimnospermas a fecundação é independente da água.
Isso foi um fator importantíssimo para a adaptação a vida terrestre.
A semente traz vantagens incríveis: protege o embrião, carrega nutrientes, facilita a dispersão e é capaz de dormência.
A semente madura nas Gimnospermas apresenta externamente a manutenção do tegumento, que forma a testa (diploide) e internamente permanecem restos do megasporângio (diploide) e o tecido do megagametófito (haploide), o qual serve de reserva alimentar para o embrião (diploide).
Este é diferenciado em suspensor, eixo caulinar embrionário (hipocotilo e epicotilo), raiz embrionária (radícula) e folhas embrionárias (vários cotilédones).
Nas coníferas, por exemplo, o embrião porta geralmente 8 cotilédones.
Megastróbilos: Diversidade estrutural nos grupos de Gimnospermas
A morfologia dos megastróbilos (estróbilos femininos) varia significativamente entre os diferentes grupos de gimnospermas, refletindo adaptações evolutivas e características taxonômicas únicas.
Cycadopsida
Cycas: Os megasporófilos (folhas modificadas que portam óvulos) são grandes, foliáceos e dispostos em espiral na porção terminal do caule.
Cada megasporófilo carrega de 5 a 8 óvulos.
Dioon e Zamia: Os megasporófilos são peltados (em forma de escudo) e sustentam apenas 2 óvulos cada.
Welwitschia (Gnetopsida): Os megastróbilos são pequenos, com óvulos protegidos por pares de brácteas.
Gnetopsida
Ephedra: Os megastróbilos são compactos, com poucos óvulos envoltos por brácteas pareadas.
Gnetum: Os óvulos estão organizados em verticilos (círculos concêntricos) e são recobertos por um invólucro protetor.
Ginkgopsida
Ginkgo biloba: Desenvolve uma estrutura peduncular (semelhante a um pedúnculo) que sempre suporta dois óvulos.
Pinopsida (Coníferas)
Os megastróbilos são ausentes em Taxus, mas presentes na maioria dos gêneros.
Sua estrutura é composta por um eixo central que sustenta escamas ovulíferas (que portam óvulos) e escamas bracteais (estéreis).
A escama bracteal é homologável a uma folha e a escama ovulífera é um ramo reduzido que surge na axila da escama bracteal.
Mas há variações como em Podocarpus, em que as escamas bracteais são reduzidas, e a escama ovulífera é expandida, cobrindo quase todo o óvulo.
Ou em Taxus, em que o óvulo está preso a um ramo lateral fértil, sem escamas associadas.
E na polinização, forma-se um arilo (estrutura carnosa) que envolve a semente.
Bennettitales (Grupo Fóssil das Cycadopsida)
Estróbilo bissexuado, possuíam óvulos pedunculados no eixo central, circundados por microsporófilos (estruturas masculinas) e protegidos por escamas estéreis externas.
Estrutura do óvulo e desenvolvimento do megagametófito
O óvulo das gimnospermas é formado por Megasporângio (nucelo) que é um tecido diploide onde se diferencia a célula-mãe do megásporo e pelo tegumento, a camada protetora única (exceto em Gnetales, com dois tegumentos, como nas angiospermas), que se abre na micrópila (porção apical).
Processo de formação do megagametófito
A célula-mãe do megásporo sofre meiose, produzindo uma tétrade linear de megásporos.
Apenas o megásporo interno sobrevive e desenvolve-se no megagametófito (gametófito feminino).
Fases do desenvolvimento:
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Divisões nucleares múltiplas, seguidas pela formação de paredes celulares da periferia para o centro.
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Células próximas à micrópila diferenciam-se em arquegônios (estruturas que abrigam a oosfera, o gameta feminino).
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Exceção: Em Gnetum e Welwitschia, os arquegônios estão ausentes, uma redução evolutiva.
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