O xilema e floema formam feixes vasculares que se estendem por toda a planta, da raiz às folhas, funcionando como suas “artérias e veias”.
Assim como os animais possuem um sistema circulatório para distribuir nutrientes, oxigênio e hormônios, as plantas vasculares (como árvores, samambaias e gramíneas) desenvolveram um sistema especializado para o transporte de fluidos: o sistema vascular.
Os tecidos vasculares formam o sistema circulatório das plantas, sendo originados a partir do procâmbio durante o crescimento primário e do câmbio vascular no crescimento secundário.
O xilema se destaca como o tecido responsável pela condução ascendente de água e sais minerais, das raízes até as partes aéreas da planta.
Sua estrutura é uma complexa rede composta por diferentes tipos celulares – alguns vivos, outros mortos na maturidade – que desempenham funções especializadas e complementares.
Uma característica marcante do xilema é a presença de células com paredes secundárias espessadas e lignificadas.
Essa robustez não apenas confere resistência mecânica ao tecido, como também o torna mais evidente que o floema em observações anatômicas e notavelmente bem preservado em registros fósseis.
Essa riqueza de detalhes estruturais, especialmente a variedade de padrões no arranjo celular do xilema secundário, faz dele uma ferramenta valiosa para a identificação de espécies vegetais.
Composição celular do xilema
O xilema é um tecido heterogêneo, constituído principalmente por três tipos de células: os elementos traqueais (condutores), as fibras e as células parenquimáticas.
Os elementos traqueias, que recebem o nome por uma analogia com as traqueias dos insetos, são caracterizadas por suas paredes primária e secundária espessadas e lignificadas.
A deposição da parede secundária não é uniforme, podendo formar padrões distintos: anelado (em anéis), helicoidal (em espiral), escalariforme (semelhante a uma escada), reticulado (em rede) ou pontoado (com pontoações cobrindo toda a superfície).
No xilema, encontramos dois tipos principais de elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso.
As traqueídes são células longas, de extremidades afiladas ou arredondadas, que são imperfuradas – ou seja, não possuem placas de perfuração em suas paredes terminais.
A comunicação e o fluxo de água entre as traqueídes ocorrem lateralmente, através das pontoações areoladas presentes em suas paredes laterais.
Por sua estrutura longa e de paredes espessas, as traqueídes agregam as funções de condução e sustentação.
Já os elementos de vaso são células mais especializadas, caracterizadas por serem perfuradas.
Elas possuem placas de perfuração, geralmente localizadas nas paredes terminais, que permitem uma comunicação direta e um fluxo muito mais eficiente de água no sentido longitudinal.
As placas de perfuração podem ser simples (um único orifício grande), foraminadas (múltiplos orifícios arredondados), reticuladas (em forma de rede) ou mistas (combinação de padrões).
As fibras, são células longas, de extremidades pontiagudas e parede secundária espessa e lignificada, cuja função principal é a sustentação mecânica.
Podem ser classificadas em fibrotraqueídes e fibras libriformes.
As fibrotraqueídes são intermediárias entre traqueídes e fibras, possuem paredes mais espessas que as traqueídes e pontoações areoladas com câmaras reduzidas.
Já as fibras libriformes são células típicas de sustentação, com paredes extremamente espessas e pontoações simples.
São geralmente mais longas que as traqueídes e fibrotraqueídes.
Ambos os tipos podem sofrer modificações, originando fibras gelatinosas (com paredes ricas em celulose e sem lignina) ou fibras septadas (que possuem septos de parede primária dividindo o lúmen celular).
O parênquima são células de paredes finas (que podem, posteriormente, se lignificar) e têm formato isodiamétrico ou alongado.
No xilema, as células parenquimáticas atuam como sítios de reserva (armazenando amido, óleos, compostos fenólicos e cristais) e são responsáveis pela translocação de substâncias a curta distância.
Xilema primário e secundário
O xilema primário é formado durante o crescimento inicial da planta a partir do procâmbio.
Em seu desenvolvimento, distinguimos duas fases:
Protoxilema: Composto pelos primeiros elementos condutores a se diferenciarem.
Suas células são de menor diâmetro e, por se formarem em regiões ainda em alongamento, seus espessamentos de parede são, tipicamente, os que oferecem maior flexibilidade: anelados e helicoidais.
Em algumas monocotiledôneas, o protoxilema pode se colapsar, formando espaços conhecidos como lacunas de protoxilema.
Metaxilema: Forma-se posteriormente, quando o órgão já completou seu alongamento.
Seus elementos são geralmente de maior diâmetro e apresentam padrões de espessamento mais complexos e rígidos, como o helicoidal próximo, escalariforme e pontoado.
O metaxilema é estruturalmente mais complexo, podendo incluir fibras e parênquima.
O xilema secundário, originado a partir do câmbio vascular, confere espessamento e rigidez à planta.
Sua organização é mais sofisticada, dividindo-se em dois sistemas:
Sistema Axial (Vertical): Originado das iniciais fusiformes do câmbio, é composto por elementos de vaso, fibras e parênquima axial, todos orientados no sentido do comprimento do órgão.
Sistema Radial (Horizontal): Originado das iniciais radiais do câmbio, é constituído pelos raios parenquimáticos, que funcionam como vias para o transporte lateral de substâncias.
O floema é o tecido responsável pela translocação dos nutrientes orgânicos – principalmente os açúcares produzidos pela fotossíntese – para todas as partes da planta, em um movimento que pode ser descendente (das folhas para as raízes) ou ascendente (para frutos e brotos), conforme a demanda.
Assim como o xilema, é um tecido complexo, formado por uma diversidade de células vivas que atuam em conjunto.
Composição celular do floema
O floema é constituído por quatro tipos celulares principais: os os elementos crivados ou células condutoras, as células parenquimáticas especializadas, associadas aos elementos condutores, as células parenquimáticas comuns e as fibras ou esclereídes.
Os elementos crivados são as células especializadas no transporte de seiva elaborada.
São células alongadas, anucleadas na maturidade, que possuem áreas especializadas em suas paredes, os campos crivados, ricos em poros chamados crivos.
Estes poros são revestidos por calose, um polissacarídeo que regula o fluxo.
Existem dois tipos de elementos crivados: células crivadas encontradas nas gimnospermas, são células alongadas que se comunicam lateralmente através de áreas crivadas com crivos de tamanho uniforme, e por serem anucleadas, seu metabolismo é regulado por células associadas chamadas células de Strasburger; e elementos de tubo crivado, típicos das angiospermas, são células geralmente mais curtas.
Sua característica mais marcante são as placas crivadas, áreas crivadas altamente especializadas localizadas nas paredes terminais (e, por vezes, laterais), com crivos de maior diâmetro.
O desenvolvimento da placa crivada envolve o alargamento dos plasmodesmos e o depósito de calose, formando um canal eficiente para o fluxo da seiva.
Em resposta a injúrias ou dormência, a calose pode se acumular rapidamente, obstruindo os crivos (calose de senescência ou dormência), um mecanismo de defesa que pode ser revertido.
As células parenquimáticas especializadas, de citoplasma denso, são vitais para a função dos elementos crivados anucleados.
As células de Strasburger são exclusivas das gimnospermas e estão associadas às células crivadas, mas têm origem independente.
Já as células companheiras estão presentes nas angiospermas e estão intimamente conectadas aos elementos de tubo crivado por numerosos plasmodesmos.
Elas e o elemento de tubo crivado surgem da mesma célula-mãe.
Com seu núcleo proeminente e metabolismo ativo, as células companheiras são responsáveis pelo fornecimento de energia e pela regulação das atividades do elemento condutor.
As células parenquimáticas comuns são distribuídas pelo floema, atuam principalmente no armazenamento de substâncias como amido, óleos, taninos e cristais.
Enquanto que as fibras ou esclereídes, conferem sustentação mecânica ao tecido.
No floema primário, tendem a se agrupar em cordões periféricos, enquanto no floema secundário sua distribuição pode ser mais aleatória ou formar faixas contínuas.
Floema primário e secundário
Assim como o xilema, o floema também apresenta floema primário, derivado do procâmbio, e que se divide em protofloema (o primeiro a se formar, muitas vezes obliterado pelo crescimento) e metafloema (formado posteriormente, com elementos condutores mais largos e duradouros).
E floema secundário, originado pelo câmbio vascular, também se organiza nos sistemas axial (elementos de tubo crivado, células companheiras, fibras e parênquima) e radial (raios parenquimáticos).
Por estar posicionado externamente ao câmbio, o floema secundário sofre compressão com o crescimento em espessura do órgão, levando ao esmagamento e descarte de suas camadas mais antigas.
Feixes vasculares
Nos órgãos em crescimento primário, o xilema e o floema se organizam em estruturas discretas chamadas feixes vasculares.
Existem quatro tipos principais de feixe: colateral, bicolateral, anfivasal e anficrival.
No feixe colateral o xilema e floema estão dispostos lado a lado no mesmo raio.
Pode ser aberto (com câmbio vascular, permitindo crescimento secundário) ou fechado (sem câmbio).
Já no feixe bicolateral, o floema está em duas posições: uma externa e outra interna ao xilema.
Enquanto que no feixe anfivasal, o xilema forma um cilindro que envolve completamente o floema central (comum em monocotiledôneas).
E no feixe anficrival, o floema forma um cilindro que envolve completamente o xilema central.
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